Реферат по Маункастлу


Колончатая организация зрительной коры

Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова.

Факультет психологии

Психофизиология

Реферат

Маунткасл «разумный мозг»

Выполнил: Галаджев С.А.

Студент 2 курса, д/о, 205 группы.

Преподаватель: Аракелов Г.Г.

Мозг представляет собой сложно организованное органическое образование. Оригинальную гипотезу о кодировании информации в нейронных функциях мозга человека и животных выдвинул американский нейрофизиолог В.Маунткасл. Изложение своей концепции В.Маунткасл начинает с краткого рассказа о том, что известно о филогенетическом и онтогенетическом развитии неокортекса и его цитоархитектонике. Важной чертой эволюции млекопитающих является лавинообразное увеличение неокортекса. Увеличение новой коры у приматов происходило путем большого расширения её поверхности без особых изменений вертикальной организации: число нейронов по вертикали, идущей через толщу коры, постоянно в различных областях у нескольких видов животных (исследование Пауэлла). При этом толщина коры (высота) варьирует у разных млекопитающих и в пределах одного мозга приблизительно в 3 раза.

В онтогенезе новая кора строится «изнутри кнаружи», в результате клетки коры располагаются радиально ориентированными тяжами, или колонками, пересекающими кору. Четкие цитоархитектонические различия, характерные для новой коры новорожденных и взрослых приматов, можно обнаружить через неделю после генерации последних клеток коры, когда волокна из латерального коленчатого тела только достигли коры. Внутренняя морфологическая дифференцировка новой коры начинается сразу же после той стадии, на которой клетки коры достигают своего окончательного положения. На этой стадии развития клетки коры расположены отчетливыми колонками.

Между основными областями новой коры существуют различия, которые могут быть описаны объективно. Они представляют собой постоянное свойство новой коры любого вида животных, и между выделенными областями можно установить гомологию в большом ряду млекопитающих. Разные по цитоархитектонике области коры служат разным функциям и обладают отличными от других набором внешних связей, которые, в свою очередь, не несут никакой информации о различиях во внутренней структуре или функции.

У млекопитающих образуются большие участки коры, отличающиеся от архикортекса (первичный обонятельный центр у круглоротых и рыб или старая кора) и от палеокортекса (участки коры рептилий, не являющиеся непосредственно обонятельными, но имеющие тесные связи с архикортексом, или древняя кора) по происхождению, по связям с другими структурами и по функциям – неокортекс. Масса неокортекса быстро нарастает по мере эволюционного развития мозга.

Рассуждая о существовании причинной связи между цитоархитектоническими и функциональными различиями разных областей коры, Маунткасл приходит к выводу, что «новая кора функционально везде гораздо однороднее, чем предполагали раньше, и что её стремительное увеличение у млекопитающих и в особенности у приматов совершалось путем умножения основного нейронного модуля, а не появления совсем новых типов нейронов или качественно отличных форм внутренней организации». Таким образом, автор ставит следующую задачу, чтобы понять функцию новой коры: раскрыть внутреннюю структурную и функциональную организацию неокортикального модуля.

Маунткасл утверждает, что структурной единицей работы мозга является мини-колонка. Автор рассказывает о колончатой организации коры больших полушарий. Слово «колонка» впервые употребил Экономо для описания вертикально расположенных рядов нейронов, проходящих через все слои корковых клеток. Лоренте де Но первый высказал мысль о вертикальной модели работы коры. В физиологических экспериментах было сделано открытие, состоящее в том, что основной единицей активности в новой коре служит вертикально расположенная группа клеток с множеством связей между этими клетками по вертикальной оси и малым их числом в горизонтальном направлении. Маунткасл подчеркивает, что «тем не менее эта теория не рассматривает кору как собрание изолированных единиц, сцементированных в мозаику».

Далее автор перечисляет 6 общих принципов колончатой организации неокортекса и приводит физиологические доказательства в пользу своей гипотезы.

Общие принципы:

1. Кортикальная колонка представляет собой обрабатывающее устройство с входом и выходом.

2. Расположение в виде колонок делает возможным картирование одновременно нескольких переменных на двумерной матрице.

3. Между упорядоченными группами колонок в разных областях коры и между группами корковых колонок и модулями подкорковых структур имеются специфические связи.

4. Параметры, по которым идентифицируются колонки и упорядоченные группы колонок, могут варьировать внутри данной традиционно определяемой области коры и резко различаться в разных областях.

5. Колончатая функциональная модель допускает частично сдвинутое перекрывание относительно топографического представительства, совместимое с динамической изоляцией активных элементов колонки посредством определенной формы латерального торможения вокруг колонки.

6. Внутренние пути колонки, дивергирующие к разным выходам, делают возможной селективную обработку определенных параметров входного сигнала для определенного назначения на выходе.

Сравнивая соматосенсорную, зрительную, слуховую, прецентральную моторную и теменную гомотипическую кору, В. Маунткасл сформулировал принцип колончатой организации коры больших полушарий головного мозга. Суть этого принципа состоит в следующем: отдельные параметры внешнего сигнала представлены в коре вертикально расположенными мини-колонками; нейроны в составе колонки, селективно настроенные на определенный параметр сигнала, образуют элементарный модуль обработки информации; совокупность мини-колонок, в каждой из которой представлен определенный параметр сигнала, составляет макроколонку, соответствующую отдельному участку внешнего пространства.

Благодаря колончатой организации коры больших полушарий мозг отражает огромное многообразие свойств внешней среды так, что для каждого участка внешнего пространства осуществляется параллельный анализ свойств, представленного там сигнала. Колонки — это локальные нейронные цепи, содержащие сотни и тысячи нейронов. Связи внутри колонок и между ними весьма четки. В совокупности же они образуют «распределенные» системы, служащие соответствующим функциям. Принцип колончатой организации коры больших полушарий основан на том, что ее внутренняя структура однородна и состоит из повторяющихся элементов.



Рассматривая свойства таких «распределенных» систем, В.Маунткасл особо обращает внимание на свойство «повторного входа», благодаря которому головной мозг синтезирует сенсорные сигналы и находящуюся в памяти информацию, что приводит к формированию чувственного образа внешнего мира.

Исследуя нейроны соматосенсорной коры у наркотизированных кошек, В.Маунткасл обнаружил, что они по модальности сгруппированы в вертикальные колонки. Одни колонки реагируют на стимуляцию правой стороны тела, другие — левой, а два других типа колонок различались тем, что одни из них избирательно реагировали на прикосновение или на отклонение волосков на теле (т.е. на раздражение рецепторов, расположенных в верхних слоях кожи), другие — на давление или на движение в суставе (на стимуляцию рецепторов в глубоких слоях кожи). Колонки имели вид трехмерных прямоугольных блоков разной величины и проходили через все клеточные слои. Со стороны поверхности коры они выглядели как пластины размером от 20—50 мкм до 0,25—0,5 мм. Позже эти данные подтвердились и на наркотизированных обезьянах другие исследователи уже на не наркотизированных животных (макаках, кошках, крысах) также представили дополнительные доказательства колончатой организации коры.

Соматосенсорная кора.

Основной функциональной единицей новой коры является вертикально ориентированная колонка, идущая через все клеточные слои. эта колонка способна выполнять функции вход-выход значительной сложности независимо от горизонтального распространения активности в сером веществе. Параметрами идентификации колонок в соматосенсорной коре служат статические свойства нейронов:

-расположение их рецептивных полей в двух измерениях поверхности тела;

-характер стимулов, способных вызвать их возбуждение, называемый свойством «модальности»;

-скорость адаптации к постоянному стимулу — свойство, которое определяется на уровне сенсорного рецептора и таким образом является компонентом модальности.

Колончатая организация в отношении места и модальности обнаружена во всех отделах соматосенсорной коры в различных экспериментальных условиях и у нескольких видов животных. Имеются данные о том, что активность в одной колонке ведет к торможению нейронов в соседних колонках. Некоторые нейроны соматосенсорной коры избирательно чувствительны к направлению движения стимула через их периферические рецептивные поля.

В итоге Маунткасл выделяет общие свойства колончатой организации первичной соматосенсорной коры:

-каждая локальная колонка характеризуется своими статическими параметрами места и модальности, а ряды колонок (или пластинок) с одной и той же дерматомной специализацией и ряды с одной и той же модальной специализацией расположены под прямым углом друг к другу;

-группы колонок этой двумерной матрицы специализированно связаны с упорядоченными группами колонок в других областях:

-данная область коры управляется своим специфическим таламокортикальным входом в такой мере, что те участки, в которых обработка сенсорных сигналов происходит с наибольшей точностью, изолированы от некоторых кортико-кортикальных и каллозальных входов;

-колончатая организация вполне совместима с тем, что проекции формы тела частично сдвинуты и несколько перекрываются.

Зрительная кора.

Основные данные взяты из работ Хьюбела и Визела. После рассмотрения работ этих авторов, выделяются следующие общие свойства колончатой организации в стриарной зрительной коре:

-зрительная кора служит хорошим примером того, как ряд переменных может быть картирован в двумерной матрице благодаря организации в форме колонок;

-ее макроколонки функционируют как устройства, ведущие обработку между входом и выходом, при которых параллельная обработка в каждом из них делает возможной селекцию некоторых динамических свойств стимула для формирования в ограниченных каналах, ведущих к определенным выходам;

-группы ее колонок избирательно связаны с упорядоченными группами колонок в других областях коры в модулях подкорковых структур, на которые она проецируется;

-зрительная кора обезьяны подчиняется своей геникулостриарной проекции, и этим она сходна с представительствами кисти и стопы в соматосенсорной коре по степени изоляции входа;

-колончатая организация зрительной коры совместима с принципом частично сдвинутого перекрывания в представительстве полей зрения в пространстве нервной системы.

Слуховая кора.

Данных о колончатой организации первичной слуховой коры недостаточно, но параметры идентификации по осям Х и У позволяют думать, что непересекающиеся полосы колонок картируют частоту звука в нейронном выражении тех свойств стимула, которые нужны для локализации звука в пространстве. А таковыми являются интерауральная разница в интенсивности для высоких частот и интерауральная разница во времени для низких частот (ниже 2500 Гц).

Прецентральная моторная кора.

Она разбита на колонии клеток, диаметром около 1 мм, но форма и геометрия этих колонок неизвестны. Группы колонок образуют скопления, края которых перекрываются с соседними скоплениями. Параметром, определяющим их картирование по осям Х и Y, по-видимому, служит их местонахождение на карте мышц тела.

Теменная гомотипическая кора.

У обезьяны она построена в виде вертикальных нейронных тяжей и обладает функциональными характеристиками колончатой организации. Эти области имеют отличия от рассмотренных выше гетеротипических областей: они получают не один только афферентный вход и не связаны однозначно с периферическими эффекторами.




Предыдущий:

Следующий: